Diversidad del bosque lluvioso
Claro de luz en un bosque de Brasil. (Foto de R. Butler) VARIACIÓN A CORTO PLAZO Los bosques lluviosos y su diversidad no permanecen en un estado constante, sino que son el producto de una serie de impactos, inlcuyendo incendios, caídas de árboles, tala a pequeña escala e incluso flujo de lava. Estos eventos pueden incrementar la diversidad del bosque, ya que confieren a algunas especies oportunidades para crecer en la ausencia del dosel. El crecimiento de nuevas especies de árboles da oportunidades para la supervivencia de sus simbiontes (por ejemplo nuevos polinizadores o dispersores de semillas). 
 
Los bosques que se encuentran regularmente bajo estrés, como aquellos que son afectados estacionalmente por fuertes vientos y tormentas, tienden a ser de menor altura, con un dosel menos desarrollado y una diversidad reducida. Los "típicos" bosques lluviosos altos, se encuentran tanto en zonas protegidas de fuertes vientos, como en valles de algunas áreas geográficas.  
 
Dentro de un área relativamente pequeña, pueden existir grandes variaciones en la dinámica del bosque. Por ejemplo, en el bosque lluvioso terra firme de la Amazonia central —en donde la edad promedio de los árboles del dosel puede exceder los 300 años y algunos árboles pueden tener más de mil años de edad— las tasas de recambio del bosque pueden ser extremadamente bajas. En contraste, los bosques contiguos de inundación situados en llanos, pueden tener tasas de recambio de menos de 70 años, debido a los canales migratorios de los ríos que socavan periódicamente las riberas y los árboles.  
 
La diversidad se reduce evidentemente en bosques degradados por actividades como la tala, la quema y el desarrollo de la agricultura. Normalmente cuando se tala el bosque, la densa estructura del dosel se daña y permite que una mayor cantidad de luz penetre al suelo del bosque. De este modo, es más probable que el bosque se seque y que una menor cantidad de agua pueda ser reciclada a través del sistema de evaporación y transpiración. Muchas especies del bosque lluvioso son incapaces de enfrentarse a los cambios del microclima boscoso y emigran o perecen gradualmente. Además, la pérdida de algunas especies de madera con valor comercial, tiene un impacto mayor en las especies con las que tienen relaciones interdependientes. Algunos estudios sugieren que cualquier tipo de tala reduce la diversidad del bosque lluvioso—estudios alrededor del mundo muestran la disminución de algunas especies en bosques degradados, principalmente primates, aves e insectos. Mientras que puede existir un incremento local en la abundancia y diversidad de algunas especies, se da un decremento regional o globlal en la biodiversidad, debido a la pérdidad de especies adaptadas a condiciones de bosques no perturbados. Los bosques degradados son más propensos a ser desarrollados o incendiados por los humanos, lo que reduce severamente la diversidad. La cuantiosa tala de los bosques de Indonesia y Brasil fue en parte responsable por haber creado las condiciones secas de bosque, que condujeron a la expansión de los incendios forestales de 1997-1998.

ECOTONOS: BORDES DE BOSQUE

Estudios recientes sugieren que los ecotonos, zonas de transición entre hábitats, juegan un papel importante en la biodiversidad de los bosques lluviosos. Los ecotonos que bordean los bosques lluviosos, sabanas, bosques secundarios, plantaciones y otros tipos de bosques, son semilleros evolutivos en donde la competencia evolutiva puede conducir a la aparición de una especie nueva. Los científicos afirman que las poblaciones de los ecotonos se especializan en el nicho y divergen significativamente de las poblaciones del interior del bosque. Esta nueva teoría parece retar en principio a la visión popular de que las eras de hielo jugaron un papel importantísimo en la diversidad de los bosques lluviosos. Sin embargo, algunos científicos especulan que el retroceso del bosque y la fragmentación de las eras de hielo, debieron crear una mayor área de ecotonos, lo que elevó la diversidad. Por lo tanto, la combinación de ambas condiciones pudo haber contribuido a la bien conocida diversidad del bosque lluvioso tropical.  
 
ERAS DE HIELO/GLACIACIÓN 
  
La edad relativa del bosque lluvioso tropical juega un papel importante en la diversidad, aunque éste siga siendo objeto de debate. Los bosques lluviosos tropicales son probablemente los ecosistemas continuos más antiguos del planeta. El bosque lluvioso tropical empezó a formarse hace aproximadamente 140 millones de años, durante la era de los dinosaurios, en el Cretácico tardío. Durante este periodo gran parte del clima mundial era tropical o subtropical, y fue cuando se originaron las plantas con flores, que se dispersaron posteriormente en el planeta. 
 
A lo largo de la historia, especies han llegado y se han ido, comunidades se han destruido y reformado, y sistemas enteros han sido alterados. Junto con estos cambios, se han creado nuevas relaciones dentro del sistema, a medida que emergen nuevas especies. Generalmente los cambios son relativamente lentos, aunque han existido tiempos de agitación, en donde han ocurrido cambios drásticos en un periodo corto de tiempo. Esta agitación natural parece fomentar el incremento de la diversidad biológica, como se evidencia en el efecto de las eras de hielo, especialmente en el Archipiélago Malayo en el sureste de Asia.

Actualmente, muchas de las aproximadamente 20,000 islas del Archipiélago Malayo están cubiertas por bosque tropical. Algunos de estos bosques lluviosos han existido de alguna forma u otra durante los últimos 100 millones de años, aunque como ya se ha discutido en la sección uno, los bosques antiguos tenían un menor número de grandes mamíferos y carecían de plantas con flores. Cuando llegaron las eras de hielo y las aguas oceánicas se condensaron o quedaron atrapadas en los hielos polares, el suelo del somero Mar del Sur de China quedó expuesto, permitiendo el cruce de especies del continente asiático. A pesar de que esta región se vio menos afectada por el descenso de la temperatura debido a su proximidad al océano y al Ecuador, el clima se enfrió significativamente causando que el bosque lluvioso tropical se redujera a parches dispersos. Las áreas anteriormente cubiertas con bosques lluviosos tropicales abrieron camino a los ecosistemas de sabanas y bosques de montaña. La mayor parte de la región tenía una época corta distintiva de lluvias.

El IPCC explica la causa del cambio en el nivel del océano. Imagen cortesía del IPCC.
Cuando las eras de hielo llegaron a su fin, el clima cálido regresó y el océano creció nuevamente, reinundando las áreas someras del Mar del Sur de China. Muchas de las plantas y animales que cruzaron desde el continente, quedaron atrapadas en hábitats insulares que se formaron nuevamente. Además, algunas especies de montaña y de climas más templados se adaptaron gradualmente al clima cálido, conviertiéndose en especies tropicales. Los pequeños remanentes de bosque lluvioso tropical que sobrevivieron a las eras de hielo, sirvieron como reservas biológicas para repoblar las zonas de bosque tropical que se extendieron. Algunas de las especies tropicales que habían sido separadas en diferentes remanentes, radiaron durante su aislamiento. Cuando cruzaron nuevamente los parches, sus hábitats y características fisiológicas habían cambiado tanto (adaptados a su nicho dentro del remanente tropical), que no se pudieron reproducir más y se consideraron especies distintas.

Elefantes de Borneo

Un estudio de 2003 sugiere que los elefantes de Borneo pueden ser una población distinta, aislada de los elefantes del continente asiático cuando Borneo fue separado del continente hace aproximadamente 18,000 años.

Noticias de National Geographic
Biblioteca Pública de Ciencia (PDF)
La diversidad se multiplicó nuevamente con las eras de hielo subsecuentes, las cuales provocaron el aislamiento y la radiación adaptativa, que condujo a un mayor número de especies distintas. Por ejemplo, imaginemos una especie hipotética de elefante que inició como una sola especie en el continente africano. Durante las eras de hielo expandió su distribución a algunas de las islas del Archipiélago Malayo, las cuales se conectaron al continente debido al bajo nivel oceánico. Cuando las eras de hielo llegaron a su fin, los elefantes permanecieron aislados en las islas. En las islas de menor tamaño, los elefantes más pequeños sobrevivieron y se reprodujeron más exitosamente, debido a que su menor requerimiento dietético pudo ser sostenido por la menor cantidad de comida disponible en la isla. Los individuos de mayor tamaño se reprodujeron con menos éxito. De esta manera, la evolución favoreció el enanismo de los elefantes en las islas durante el transcurso de algunos miles de años, y cuando llegó la siguiente era de hielo y los animales pudieron cruzar, los individuos de la isla no se pudieron reproducir con los del continente. Debido a que los elefantes de la isla tenían un papel diferente en el continente asiático cuando cruzaron, algunos elefantes enanos de la isla permanecieron en el continente durante el siguiente descenso en los niveles de agua. Estos elefantes, ahora aislados de sus ancestros isleños pudieron divergir hasta ser incapaces de reproducirse con los elefantes de la isla durante el siguiente cruce. De este modo, durante el curso de dos eras glaciales, una especie de elefante dio origen a tres, sin considerar a las otras formas que se pudieron haber desarrollado en islas con diferentes nichos, como aquellas con terreno montañoso, pantanoso o con diferentes especies de plantas para la alimentación. Así, el proceso de evolución a través del aislamiento geográfico continúa y más especies continúan formándose.



Las eras de hielo afectaron al bosque lluvioso del Amazonas de un modo diferente al del sureste asiático, ya que el cambio del nivel del mar no implicó la conexión de las islas con el continente. En lugar de esto, las menores temperaturas pudieron haber conducido a una mayor contracción del bosque lluvioso tropical y dar como resultado su reemplazo con sabana. Durante las eras de hielo, los niveles de dióxido de carbono disminuyeron 50 por ciento, lo que causó que la mayoría de las plantas que requerían niveles elevados de carbono (conocidas como plantas C3) declinara. Algunas plantas conocidas como las C4, especialmente pastos, crecen bien con bajos niveles de dióxido de carbono. De esta manera (de acuerdo con la teoría conducente), cuando los niveles de dióxido de carbono descendieron durante los periodos glaciales, los bosques lluviosos llenos de plantas C3 se retrajeron, y los pastos de la sabana (plantas C4) expandieron su distribución. El bosque lluvioso se dividió en islas separadas por la sabana, mientras que las comunidades de especies se dividieron en grupos pequeños. Algunas comunidades divergieron y cuando los bosques se expandieron y las comunidades se encontraron nuevamente, fueron incapaces de reproducirse. 
 
Esta teoría "del refugio", a pesar de que es plausible y se apoya en algunas evidencias de polen, no ha sido aceptada universalmente. Estudios recientes, en pocas localidades limitadas, sugieren que el Amazonas pudo haber permanecido densamente forestado durante las pasadas eras de hielo. Recientemente Hooghiemstra y van der Hammen (1999) sugirieron que la evidencia del polen apoya ambas teorías y los dos escenarios pudieron haber ocurrido en diferentes partes de la cuenca del Amazonas durante diferentes periodos de tiempo.

Una nueva teoría, propuesta en diciembre de 2005, sostiene que la diversidad del bosque lluvioso del Amazonas está poco relacionada con el cambio climático y tiene mucho que ver con la biología de las especies nativas y el bosque mismo. Obervando el "reloj del ADN" de algunas especies de mariposas en la cuenca del Amazonas, los científicos de la Universidad College London, concluyeron que las mariposas de los bosques lluviosos evolucionaron a una velocidad muy diferente. Este hallazgo sugiere que su evolución es independiente de los factores externos, como las eras de hielo. Jim Mallet, líder de este estudio, afirma que la investigación "descarta al aislamiento geográfico causado por el cambio climático pasado como la causa principal de la evolución de especies. La evolución de especies se debe principalmente a las características biológicas intrínsecas de cada grupo de especies."


Preguntas de repaso:
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