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林下叶层
 巴西亚马逊森林里的光差. (Photo by R. Butler)
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写 Rhett Butler. 翻译 Che Fei
07/12/2007
光差
世界上大多数的现存森林其实不是有着高塔似的树的典型的雨林,其实在他的内部地面上没有植物.作为替代,许多的雨林受到它们近年来历史上的暴风雨,火灾,砍伐和山崩的影响,其次在各种各样的再次生长中它们的面积分散了开来.
在热带雨林中一件普通的事就是 显露出一种树的衰落,通常在热带雷雨风暴中.事实上,据估计在一些雨林中树的更新速率大约是80-135年.当这些巨人—与相邻的树之间缠满了藤本植物—倒下了,冠层将露出一大部分空间.这个空间就称作 "光差"因为阳光可以直接照射到达地面,这与平常只有1-5%的阳光能到达地面形成对比.光差的打开给雨林部分带来了很大的变化.
这个光差地很快被一些先驱物种占领,这些物种包括蚁栖树,轻木,中平树,musanga和竹子,还有灌木植物比如姜,香蕉,茄类植物,藤本植物和白藤.这些物种能够快速适应生长,但是不能在森林中长期存在.它们因为缺少化学物质的保护通常树和叶子都呈现白色而且易被感染和遭受虫害.一般而言,这些先驱物种开花很快而且能产生大量的果实,但是很快又会被其他的硬木替代,这些硬木能够填补冠层的缺口.大量的森林树种能依靠光差来完成它们的循环.
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尚未破环的原始雨林,巴西 1999 | 附近的光差, 巴西 1999 |
光差增加的结果是那些在植物生产出了大量的果实,而且增加了动物的活性. 食肉动物尾随那些吃植物果实的食草动物并且袭击它.
幼苗
倒下的大树给了其它数以百计的硬木树苗以生长的机会,它们休眠了好几年就是为了等阳光增加的机会.树苗能够坚持再这种状态下休眠,幸亏有这些适应性使它们处理缺少光的状况：只有1-5%的太阳光可以到达森林地面而且不是典型的太阳光,而是由很大比例是长波长的红光和红外线.许多物种有着天然的色彩能够进行调整以便能从改变的光线中获得能源,而下层的通过反射提高暴露的光量,这样叶面组织就可以接受两倍的光的剂量.有趣的是,森林地面树苗的叶子同这些冠层林本质上是不同的,甚至是同一个树种.冠层叶子很少在黑暗的条件下工作,它们的野马比较小而且有蜡状物质来保持湿气并且保护叶子组织不受强光伤害.相反的,幼苗的叶子一般都比较大,软,而且没有湿气保护装置.另外i,树苗有着较低的机率去生长保存它们能够生产的非常珍贵的糖.这个过程过了十年之后,在冠层阴影下的树苗会有不太显著的生长.由于这个原因,森林居住者会剪掉树苗造成半永久的痕迹因此他们有时可能不需要再次修剪它们.这些痕迹对雨林来说是适宜的,因为它们承受了较少的环境伤害,而且对那些许多想进入雨林的人来说是察觉不到的. 地面和观测的新叶子通常是明亮的红色来警告那些捕食者这些叶子吃起来很难吃或者是有毒的.
就像先前提到的,由上百种树苗栽等待大树倒下的机会.当树苗能直接接收到太阳光,他们就能刺激快速生长.每一个树苗栽寻找快速长成冠层树的机会,因为可以避免在新生成的冠层阴影下慢慢老化.
雨林灌木
像硬木的树苗一样,雨林的地面生长植物和灌木能够适应森林地面少光的条件.它们通常有与这些树苗相似的机制:背面是黑色的,深色的,较大的叶子.因为有树荫的条件,森林里灌木是不同寻常的,现在主要分布着葡萄藤和灌木.雨林许多的草本植物是附生的,包括蕨类,凤梨,兰花和arums,但也有些完全是陆地生长的植物,比如一些姜目,包括蝎尾蕉,生姜,香蕉和一些鸟类的美食.这些植物都是众所周知的,它们的苞片的颜色丰富多彩,而且被发现在光差和次级生长条件下都能生长.
世界上最大的花是附生的大王花,在雨林的地面上被发现.最大的标本直径是45英尺(1.14米),一般的平均直径是30英尺(75厘米).这种植物大部分的生命是以葡萄藤的根部存在,只有当它有像卷心菜一样的结构时它才能被看到.因为如此丑留得结构它处于无助之境,它的花能开3-4天.这个花释放出腐臭的气味来吸引苍蝇为它授粉.大王花的种子的传播是通过大型的哺乳动物,比如野猪,当它踩下时种子就粘在它们的脚上被带走了.大型哺乳动物数量的减少也影响了大王花的数量.
东南亚另一个值得注意的地面植物是猪笼草. 这种植物,像瓶子草的一部分,有为了抓住昆虫而被修饰的叶子,还可以作为补充营养的来源,比如氮和碳.有趣的是,瓶子草生长在土壤调焦好的地方,而且产量很低.
接近光差和森林的边缘有很强的阳光,大叶子的植物比如蝎尾蕉是很常见的.在新世界的蝎尾蕉因它们的大的色彩丰富的花-如苞而闻名.这些明亮的红色,桔黄色和黄色结构的花朵能够生产丰富的花蜜来吸引蜂鸟和昆虫.蜂鸟喜欢去不止一种的蝎尾蕉授粉,因此这给蝎尾蕉带了了危险,所以不同的蝎尾蕉开花部分的长度是不同的以便鸟能把花粉放在不同位置.当蜂鸟去同一个物种的另一朵蝎尾蕉时,花会接受鸟的特定部位的花粉.
复习题:
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续: 森林地面的哺乳动物
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森林的地面
最初的热带雨林的地面很少有厚厚的,乱作一团的丛林往事和探险故事.恰恰相反的是地面相对来说比较干净,因为上面100英尺（30米）的高空大量的冠层树木造成了很厚的黑幕.冠层不仅阻挡了阳光,而其还阻挡了风和雨.在下暴雨的时候访问者去雨林不会立即感到在下雨,因为如此多的冠层树木阻挡和收集了雨水.冠层林阻挡了风,以至于在热带有雷雨的时候森林的地面是个平静的地方,也只有微风吹过.当闪电经过热带雨林的时候比大刀要有用,因为有限的光线限制了地面植物的生长.作为替代到处塞满的树木,访问者会发现大树的躯干上到处散布着悬挂的藤本植物,还有无数的种子和树苗还有小一点的地面植物.
土壤和营养循环
理解森林土壤的基本组成能帮助我们解释雨林中营养循环的概念；为什么清理雨林农业土壤会存在很多问题？在影响森林复杂性方面，土壤是怎样的一个重要因素.
种子和果实
许多冠层树木的种子和果实会掉到地上,地面上的收集者把它们作为食物收集（包括啮齿类动物,鸟,鱼等）并且产生把自然的种子扔到落叶堆里.种子一旦到达地面有两种生长途径.一种是产生大种子,已存储养分以便能在林下叶层缺少光照的条件下能够存活.另一种是有些物种产生大量的小种子以便能在一定的条件下发芽（通常是有光照）.当有光照的时候,这些种子就迅速发芽,而且会很快的扎根生长.
光差,幼苗,灌木
世界上大多数的现存森林其实不是有着高塔似的树的典型的雨林,其实在他的内部地面上没有植物.作为替代,许多的雨林受到它们近年来历史上的暴风雨,火灾,砍伐和山崩的影响,其次在各种各样的再次生长中它们的面积分散了开来.
雨林地面的哺乳动物
由于缺乏充足的地面生长，热带雨林几乎不能养活体型大的食草动物，因此更别说更小数目的大型食肉动物.大多数的地表动物与靠吃落果、种子、树苗及小猎物等生活的中等大小的生物相比，数目要小的多.
森林地表的哺乳动物
由于缺少大猎物,雨林中较大的食肉动物是相对少见的.许多食肉动物通常会在冠层中猎杀一些较小的动物如鱼、嗫齿动物、鸟和爬行动物来作为它们的食物，通过这种方式它们已适应了雨林缺乏大型地表动物的生活.雨林地表最大的哺乳动物群是猫科动物。除澳大拉西亚地区外，其他地方的森林片区都有自己特有的猫科动物.
森林地面的鸟类
大多数的森林地面鸟类是吃昆虫的捕食者和躲避对象,但是在森林里安静的散步的时候被惊吓是很平常的.亚洲的森林是孔雀河丛林家禽（是家养的鸡的祖先）的家园,另外还有印度和斯里兰卡的雄孔雀.普通的孔雀一年中的大多数生活是群居的,只有在初春季节,繁殖期,一个雄孔雀会合2到5个雌性生活在一起.只有雄孔雀有华丽的复杂的羽毛.绿色的雄孔雀在东南亚有着广泛的分布,它的屏比较大,而且主要呈现绿色和金属蓝色的羽毛.
地面的爬行动物和两栖类动物
大多数的森林地面脊椎动物的祖先是爬行动物,也就是蛇和蜥.森林里有名的蛇有大型的古墓蟒,旧世界和澳大利亚的蟒,新世界的蟒等,但它们大多数是生活在树上或者水里或者说相对比较小.森林中大多数的地面蛇都是小型和中型的,夜间的,微毒的.它们主要吃两栖类,哺乳类,小鸟和昆虫.只有很少的一些物种对人类有威胁,但是一些夜间行动的会袭击咬人的.新世界的fer-de-lance 毒蛇,旧世界的蟒,还有新世界的大毒蛇都是这种.
地表无脊椎动物
无脊椎动物是目前最为丰富、最具多样性的雨林动物.它们已占据了几乎每一个可能的栖息环境和许多根本没有想到的地方,在生态系统中，每种动物都起着与众不同的作用，虽然现在人们依然对它知之甚少.例如,在土壤里，无脊椎动物在分解过程中是必不可少的.它们吃一些腐烂分解的植物材料和有机颗粒. 蚯蚓、白蚁及其他的片段等较大的粒子对于细菌、真菌及微生物来说都是易于分解处理的.
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