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林下叶层
写 Rhett Butler. 翻译 Che Fei
07/12/2007
雨林中的土壤和营养循环
理解森林土壤的基本组成能帮助我们解释雨林中营养循环的概念；为什么清理雨林农业土壤会存在很多问题？在影响森林复杂性方面，土壤是怎样的一个重要因素.
土壤构成
有超过三分之二的世界雨林和四分之三的亚马逊雨林被认为是潮湿-沙漠区;这些雨林生长在类似红土的红黄粘土中,这些土壤呈酸性并且营养物质含量低. 许多热带雨林土壤历经风霜已经变得贫瘠不堪了，尤其象亚马逊流域那样的地区;近来由于没有发生火山爆发，也就没有带来新的营养物质.亚马逊土壤常年遭受风吹日晒以至于它们主要缺乏一些岩石中的矿质元素如磷、钾、钙、镁等，但这里富含氧化铝和氧化铁，正是这两种物质的存在，使得热带土壤呈现很有特色的微红或浅黄色，它们含量高时是有毒的.在这样的条件下，人们可能很想知道这些贫瘠的土壤是怎样支持起雨林这么旺盛的生长的.在较低的亚马逊流域，岩石在什么地方? 雨林是无限增殖的.热带地区早期的欧洲殖民者相信(甚至一度被科学家保证)丛林的繁盛是归于土壤的肥沃，因此他们砍掉大量的雨林树木，留出空地种植庄稼. 光秃的土地有力支撑着农业生产，但这仅仅持续了几年时间，让人疑惑的是，植物的生长减缓，甚至到了只有存在大量肥料才能维持生长的地步.殖民者想知道他们的庄稼为什么开始死亡，如此贫瘠的土壤到底是怎样支撑起热带雨林的繁茂生长的.答案在于雨林中快速的营养物质循环.
营养素循环
殖民定居者没有意识到他们现在面临是一个与他们所在温带森林完全不同的生态系统，在温带森林里，大部分的营养素存在于土壤中. 在热带雨林中,大部分的碳和基本营养素存在于活植物体、枯木和腐烂的叶子中.随着有机物质的蜕变分解，由于循环循环如此之快，以至于很少营养素到达土壤中，使得土壤很贫瘠.
粪便拟态
对小的雨林昆虫的粪便的关注使得捕食者和被捕食者之间出现的粪便拟态得以发展.通常昆虫和蜘蛛等动物可以一次呆在一个地静止不动数小时，它们努力使自己看起来如粪便样，以防捕食者察觉. |
腐烂的物质(枯木和烂叶)分解过程效率很高，因为这里有大量的分解者包括细菌、真菌和白蚁.这些生物占据了有机体死亡后释放出的营养素.在许多雨林中，在粪便被各种昆虫发现和利用之前，实际上所有的有机物甚至粪便和汗液，都能快速的被分解，这仅仅是几分钟时间的事.粪便上经常会飞着颜色鲜艳的蝴蝶、甲虫和苍蝇,而屎壳郎会把一部分粪便滚成球用于以后的幼虫食物储备.昆虫不仅仅因为能量需要而对粪便感兴趣，通常是因为粪便里有如钙盐等营养素的存在.人类的汗液对一些蝴蝶来说可能就是无价之宝，它们经常在游客的领口和帽子上飞来飞去,还有一些令人生厌的吸汗蜂，在一些森林里，从表面看上去，它们能占据每一寸暴露的皮肤.
随着植物的死亡,营养素很快被分解，被活植物吸收后几乎立刻回到了系统中去.植物根和真菌之间形成了一种不同寻常的关系:菌根，这使得根摄取营养素更为便利.菌根附着在植物根上，专门提高从土壤中摄取营养素的效率.作为回报，植物为真菌提供糖分和根间的庇护.有研究也已表明菌根能帮助树木耐寒抗病.
树木根系
 树根, 巴西 1999 |
热带雨林里的树木很好地适应着它们的环境,已经控制了土壤贫瘠带来的问题.由于土壤表层6-8英寸(15-20)的部分是由腐烂的树叶、木头和其他一些有机物组成，所以在地面营养素最为丰富.为了利用这些资源，冠层树木一般都是浅根,然而大部分的温带树木根部会多延伸5英尺(1.5米)之深.实际上许多热带树木的根长到了地面以外，从而形成了森林地面上的一层垫子，为的是更有效的收集营养素.这些极小的根同菌根一起交错形成网状，能快速吸收营养素.
浅根的构造和高度给雨林树木带来了很大的不稳定性,尤其针对生长在潮湿土壤、时常遭受上层冠层强风的雨林树木来说，不稳定系数更是增大不少.为了解决这种不利的条件,许多树木有广大的根系，有时候会有325英尺(100米)长.其他的一些树，尤其那些高大突兀的经过进化长出了板状根;它是从大约离地面有20英尺的树干部分伸出的既大又细的根系.树木的这些结构也被认为是帮助水分的摄取和贮存、增加气体交换的表面积和收集凋落叶用于额外的营养.有些树，尤其棕榈，长有支柱根用于支撑.
因此当殖民者砍掉森林、燃烧草木的时候，他们一直在破坏着脆弱的、使贫瘠土壤有着繁盛生长的雨林系统，在枯木和植物的衰败过程中释放出足够的营养素，这些营养素可供庄稼生长数年，但是在没有菌根的情况下，如果没有其他的土壤生物来固定营养素，土壤就很快被刺眼的热带阳光过滤，为大雨所冲刷.一些基本的旷物没有被新腐烂分解的物质所代替,因为不再有减少落叶和木材的上层森林的存在.用不了几年，土壤就变得营养缺乏，不能再支撑起传统作物的大量生产.从本质上讲，殖民统治者破坏了雨林半封闭营养系统的一些链节而不得不丢弃这块去寻求另一个森林片区. 而这看上去和"刀耕火种"相似;土著民族的技能，不同之处在于规模大小和森林砍伐的位置特点. 通过大面积的乱砍滥发，殖民者破坏了雨林营养循环系统;有的破坏是得需要花费几代人的时间才能修复的.在一些传统森林居民砍伐过的小片林地里,农业活动停止后，森林能很快恢复原来的状态,尤其这小片地被森林包围着的时候.在20年内，发育良好的次生林能够恢复那小片农业生产用地.
并非全部的雨林土壤都是如此的贫瘠;有些雨林生长在富含营养素的泛滥平原和火山灰土里.品质最好的土壤发现位于陡坡之上，因为表层土遭侵蚀后矿物质就会释放出来.如此肥沃的土壤发现在亚马逊泛滥平原，安第斯山麓和东南亚、非洲、中美及加勒比的火山区. 然而由于没有经过恰当的管理，这些土壤中的营养物质经历过暴雨和日晒后也很快被滤掉.举个例子，一公顷的热带雨林每年几乎很少会损失超过1吨的土壤.然而当森林中开始变得平坦，到处种有各种庄稼的时候，土壤腐蚀的情况就会严重地增加.如果森林全部换成茂密的植物，比如说咖啡种植园，那样的话，一公顷的森林将会造成土壤损失在20-60吨之间，然而如果全部种上庄稼，这片地每年能造成土壤损失超过1,000吨.
砍伐后的再生
当欧洲人伐林为农的时候，他们可能认为森林会象欧洲和北美的温带森林一样，再生会相对快些.但在农业单一的土地上，这种单一栽培的模式已使得森林消失有一些年了，并且土壤早已变得高度退化，因此雨林不可能很快在那片土地上恢复.暴雨和强光造成了土壤中营养素的快速浸出，这使得热带土壤很快变得不适合生长.另外，许多热带阔叶树种需要一些动物来达到传粉、撒种以及萌发的目的.许多热带雨林树种的种子很大(因为它们在冠层的阴凉处发芽，在地表的低光条件下有着足够的食物储备),因此需要动物传播者(通常风或其他的机械方法对于这种大小种子的传播并不充分).森林被砍平后，这些种子传播物种会逐渐减少，这意味着种子不能被传播到林木被砍伐的地区.因此这些重要的树种将很难恢复.
这些树种和幼苗并不受限于动物传播和授粉物，通常它们能特异适应隐蔽的雨林地表的光照和气候条件.它们通常不会在炎热干旱的空旷地以及发芽很快死于阳光和贫瘠的土壤的地方生长.热带雨林植物适应了健康、旺盛生长着的雨林的这种稳定性.当它们和它们的种子遭遇由于森林砍伐而呈现的完全不同的环境时,它们的生长就会受到阻碍.而它们的种子很少甚至不能再冬眠.
森林砍伐后的干的空气也使得凋落物很干燥，从而引起菌根死亡.这种共生菌根的消失降低了树木从土壤中汲取营养素的能力.由于每种树种都有自己特有的共生菌根，所以这种真菌特别难以被别的菌类所代替.森林砍伐后，杂草和灌木快速的繁殖，使得雨林林木的再生受到阻碍.
当砍伐区周围是成片雨林并且土壤没有被毁坏时，情况则是不同的.在这种条件下，林木会快速的占领贫瘠片区，并快速生长，这些蔓生的先锋植物如草类、香蕉树、姜以及葡萄树等很快进入砍伐区. 生长需要强光和较低湿度条件的先锋树种象号角树(新热带植物区)和血桐属植物(亚洲)能快速的占领森林空地.一些年后,只有很小数目的先锋植物如木棉和号角树逐渐的被各种各样的较有典型特征的树龄更长的主要的林木所代替.必不可少的菌根真菌在周围森林环境下重新开拓"殖民地",从而有利于营养素的吸收. 20年后，曾经被砍伐过的土地又可以支撑起雨林旺盛的生长，尽管这仅仅是原先原生林的一个影子. 新生长的次生林,多样性远远不如以前，冠层也不如以前发达，动物较少，地面植物较浓密. 不知道从次生林到恢复到原生林的复杂性得需要多长时间，估计也得数百甚至上千年吧.
复习题:
- 为什么传统农业在雨林中不能发展下去?
- 雨林环境中营养素是怎样循环的?
- 热带森林土壤和温带森林土壤有什么不同?
[英语]
续: 种子和果实
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森林的地面
最初的热带雨林的地面很少有厚厚的,乱作一团的丛林往事和探险故事.恰恰相反的是地面相对来说比较干净,因为上面100英尺（30米）的高空大量的冠层树木造成了很厚的黑幕.冠层不仅阻挡了阳光,而其还阻挡了风和雨.在下暴雨的时候访问者去雨林不会立即感到在下雨,因为如此多的冠层树木阻挡和收集了雨水.冠层林阻挡了风,以至于在热带有雷雨的时候森林的地面是个平静的地方,也只有微风吹过.当闪电经过热带雨林的时候比大刀要有用,因为有限的光线限制了地面植物的生长.作为替代到处塞满的树木,访问者会发现大树的躯干上到处散布着悬挂的藤本植物,还有无数的种子和树苗还有小一点的地面植物.
土壤和营养循环
理解森林土壤的基本组成能帮助我们解释雨林中营养循环的概念；为什么清理雨林农业土壤会存在很多问题？在影响森林复杂性方面，土壤是怎样的一个重要因素.
种子和果实
许多冠层树木的种子和果实会掉到地上,地面上的收集者把它们作为食物收集（包括啮齿类动物,鸟,鱼等）并且产生把自然的种子扔到落叶堆里.种子一旦到达地面有两种生长途径.一种是产生大种子,已存储养分以便能在林下叶层缺少光照的条件下能够存活.另一种是有些物种产生大量的小种子以便能在一定的条件下发芽（通常是有光照）.当有光照的时候,这些种子就迅速发芽,而且会很快的扎根生长.
光差,幼苗,灌木
世界上大多数的现存森林其实不是有着高塔似的树的典型的雨林,其实在他的内部地面上没有植物.作为替代,许多的雨林受到它们近年来历史上的暴风雨,火灾,砍伐和山崩的影响,其次在各种各样的再次生长中它们的面积分散了开来.
雨林地面的哺乳动物
由于缺乏充足的地面生长，热带雨林几乎不能养活体型大的食草动物，因此更别说更小数目的大型食肉动物.大多数的地表动物与靠吃落果、种子、树苗及小猎物等生活的中等大小的生物相比，数目要小的多.
森林地表的哺乳动物
由于缺少大猎物,雨林中较大的食肉动物是相对少见的.许多食肉动物通常会在冠层中猎杀一些较小的动物如鱼、嗫齿动物、鸟和爬行动物来作为它们的食物，通过这种方式它们已适应了雨林缺乏大型地表动物的生活.雨林地表最大的哺乳动物群是猫科动物。除澳大拉西亚地区外，其他地方的森林片区都有自己特有的猫科动物.
森林地面的鸟类
大多数的森林地面鸟类是吃昆虫的捕食者和躲避对象,但是在森林里安静的散步的时候被惊吓是很平常的.亚洲的森林是孔雀河丛林家禽（是家养的鸡的祖先）的家园,另外还有印度和斯里兰卡的雄孔雀.普通的孔雀一年中的大多数生活是群居的,只有在初春季节,繁殖期,一个雄孔雀会合2到5个雌性生活在一起.只有雄孔雀有华丽的复杂的羽毛.绿色的雄孔雀在东南亚有着广泛的分布,它的屏比较大,而且主要呈现绿色和金属蓝色的羽毛.
地面的爬行动物和两栖类动物
大多数的森林地面脊椎动物的祖先是爬行动物,也就是蛇和蜥.森林里有名的蛇有大型的古墓蟒,旧世界和澳大利亚的蟒,新世界的蟒等,但它们大多数是生活在树上或者水里或者说相对比较小.森林中大多数的地面蛇都是小型和中型的,夜间的,微毒的.它们主要吃两栖类,哺乳类,小鸟和昆虫.只有很少的一些物种对人类有威胁,但是一些夜间行动的会袭击咬人的.新世界的fer-de-lance 毒蛇,旧世界的蟒,还有新世界的大毒蛇都是这种.
地表无脊椎动物
无脊椎动物是目前最为丰富、最具多样性的雨林动物.它们已占据了几乎每一个可能的栖息环境和许多根本没有想到的地方,在生态系统中，每种动物都起着与众不同的作用，虽然现在人们依然对它知之甚少.例如,在土壤里，无脊椎动物在分解过程中是必不可少的.它们吃一些腐烂分解的植物材料和有机颗粒. 蚯蚓、白蚁及其他的片段等较大的粒子对于细菌、真菌及微生物来说都是易于分解处理的.
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