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冠层
 无花果的一根奇特的根. (Photo by R. Butler)
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写 Rhett Butler. 翻译 Che Fei
07/12/2007
藤本植物和热带藤本植物
在冠层中有大量的攀援植物,藤本植物,和热带藤本植物(藤本树木),它们是组成热带雨林植物的重要的一部分.[热带藤本植物]大约包括90个科的超过2500种的藤本植物.它们的范围从小的,不分离的藤本植物到长得如同巨大的树一样的藤本植物,像是在与森林中的树木对抗.一些较大的藤本树木长度可能超过3000英尺. 白藤,一种藤本植物,以广泛应用于家具和绳索而著称.白藤生产一种比较大的,被灵长类喜食的果实.
热带藤本植物最初生长在地上如同灌木,依靠在其他的植物上以得到上层冠层充足的光照环境.因为热带藤本植物在生长中要依靠其他的植物作为结构支撑,所以它们把从叶子和根或者茎产生的能源很少的利用于结构支撑,而把更多的放在快速的生长上面. 从热带藤本植物扎根生长开始,它们在它们的生命当中只是从树上得到依靠支持外别无所求(不像其它的寄生生物一样如真菌 和半附生植物).
在2002年的报纸上, Schnitzer 和 Bongers 对热带藤本植物攀爬到冠层顶部的一些机理进行了评述.科学家说 "藤本植物为了附属于它们的寄主和爬到森林的冠层因而有着广泛的适应性." "这些适应性包括孪生的茎,从茎部开始紧抱的卷须,叶子和树枝的修饰,刺和小尖连接着藤本植物和它们的寄主,向下连接着的须,粘连着的偶然的根 . . .这些有着不同的攀爬机理的藤本植物的相对性的比例会受到接替性的影响或者它会对森林的现有机制造成扰乱."
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攀爬的热带藤本植物, Borneo 1997 |
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在到达冠层后,藤本植物和热带藤本植物在树与树之家展开,在一些森林的冠层树叶中它们的树叶占了40%左右.
而半附生植物采用的是另一种策略. 这种植物和附生植物一样在冠层林中落地生长.由于冠层林中的干旱条件的缘故半附生植物生长的极为缓慢,但是一旦它们的根到达地面而且可以从废弃的叶子中吸取营养的话它们生长的就特别快. 一种很有名的半附生植物是绞杀榕.
匍匐植物在众多的雨林物种里是为了生长能够改变自己叶部结构的一种. 这种植物,尤其是天南新科,开始时如同灌木一样生长在森林的地面上,并且逐渐移向深色的目标物,通常是树干.当它们到达树干后,就会通过三角形的变平的叶子沿着树干快速的生长.这些树叶所在的位置能够吸收反射的阳光.当藤本植物到达冠层的顶部区域时,这些叶子为了得到更多的直接光照会离开树木改变生活的方式.
乱作一团的藤本植物, Peru 1995 | |
热带藤本植物对雨林树木来说是一个大问题,大量的物种的生长意味着树木自身的生长受到抑制.许多棕榈树和羊齿植物会周期性的掉叶子,而其它的树种会以失去自身的树枝来摆脱藤本植物. Francis Putz,一个研究巴拿马藤本植物的专家,说摆脱这些邻居对树种来说是有利的,因为通过截断运输系统可折断藤本植物的连接和热带藤本植物的扭结.一些藤本植物通过缠绕和弯曲已经适应了这种机制,因此它们可以如同生活在春天而且吸收震动的能力更强了.
热带藤本植物在森林动力学方面起着重要的作用"包括抑制了树木的更新,增加了树的死亡率,为动物提供了大量的食物来源,给树木之间提供了物理连接,因此为树居动物提供了冠层之间的通道." Schnitzer and Bongers (2002). 而且,热带藤本植物对热带雨林总体的物种多样性也有很大的作用(尤其是在森林边缘和光的差距明显的区域,由于提供的光照的增加使得藤本植物的数量显著上升). 由于有高产的光合作用的产物和大量的生物量,藤本植物为碳的吸收做出了巨大的贡献.
在2005年,研究者对藤本植物有了一些惊人的发现.密尔沃基的威斯康辛州大学的Stefan Schnitzer (UWM)通过分析世界范围内69种热带雨林的数据,发现大量的藤本植物与降雨量有着消极的关联,而与季节性有着积极的关联,这种精确的模式同大多数其它的植物相反.Schnitzer认为藤本植物的较深的根和高效的脉管系统可以使它在干旱的季节受到缺水的压力较小,而其它的竞争者处于冬眠状态,这就使藤本植物在干旱季节有着竞争优势.UWM的生物学助教在巴拿马的中心区域验证了他的假说,他发现"藤本植物在干旱季节生长的高度是7倍多,而在湿润的季节只生长了两倍." Schnitzer说藤本植物的这种优势使它在季节性雨林的干旱季节迅速生长,而在一年的雨季中,它就无法得到如此的优势因为竞争的物种不再缺水.在第二阶段的研究中,Schnitzer和荷兰Wageningen大学的Mirjam Kuzee和Frans Bongers 合作发现藤本植物在亚热带地区的热带雨林的树苗生长受限方面起着实质性的作用,主要是通过地下的（根）和地面上（光照）的竞争还有机械的压制等造成的.
其它的植物和动物的关联
冠层树木同昆虫共存了几百万年,而且彼此之间除了授粉作用都建立了独特的关联.蚁植物在雨林中很常见.举个例子,在南美,cecropia tree被azteca 蚂蚁占领.这种树的片段像竹子,为蚂蚁的殖民化提供空间居住.一个蚁后在中空的腔部建立一个巢穴,而其它的部分居住着工蚁直到整棵树被占据.这些工蚁会保护树木并袭击一切入侵者—包括昆虫和附生植物—但它们不袭击三蹄的树懒,它专门以cecropia的树叶为食.这种植物通过其叶子的毛孔和叶茎的特殊结构提供油和糖,来诱使工蚁呆在它上面并且保护它.
在2005年Stanford 大学研究者写的论文中证实了蚂蚁和植物一起生获的另外一个例子.研究小组发现Cedrela odorata,雪松的一种, 被一种好斗的蚂蚁保护(柠檬蚂蚁),它们把这种植物周围的其它植物全部清除了.所以这种植物周围的其它植物得到了有效的控制,当地人认为是恶魔清理掉这些植物的,因此称之为 "恶魔花园."研究者认为是这些蚂蚁而不是魔鬼杀死了周围的树木,它们通过给叶子中注入一种有毒的蚁酸来杀死植物. 经研究者统计发现这种单一的蚂蚁在一个典型的花园中有300万只工蚁和15000只蚁后,它们在这里的时间可能超过了800年.
其它的植物物种同蚂蚁有着相似的关联,包括一些兰花,凤梨, 金合欢树,和其它的一些茜草.想知道更多的关于这些蚂蚁——树的关系请点击http://biology.bangor.ac.uk/treborth/Epiphytes/Epiphytes-symbioses.html [外部] 和http://waynesword.palomar.edu/acacia.htm [外部]
许多的数种都有一些机制或策略来防止这些繁重的附生物,这会增加它们自身的重量(尤其在暴雨之后全是水),从而导致树坍塌."裸露的印度" 或者南美的gumbo limbo树[Bursera simaruba]和东南亚的the krystonia 树是这些树种中的一些,它们可以通过脱皮来阻止附生物和匍匐植物抓住或者找到一个比较合适的地方开始生长.其它的物种通过它们的树皮释放一种毒素,防止虫害,并且抑制附生物和藤本植物的生长.
复习题:
- 什么是热带藤本植物?
- 蚂蚁和一些树种是如何通过它们的共生相互获利的?
[英语]
续：冠层林的野生生物
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雨林冠层—介绍
在雨林里,据估计有70-90%的生命生存在位于阴凉地面之上的树中. 一般的热带雨林垂直方向上至少分为5层: 森林树冠层, 冠层, 林下叶层, 灌木层和地面表层.
雨林冠层—调查与研究
冠层以前很少为人们所了解，直到最近，科学家们发现了研究冠层的有效方法。然而即使用上现代的研究技术，冠层的许多物种、系统及关系对人们来说仍是神秘的，很多现象仍有待研究与发现.
雨林冠层—上层林冠
上层林冠由高于周围冠层之上的巨大的露生树木组成.这些树木至少按照热带的标准是巨大的，其中一些超过了213英尺(65米)的高度，它们的树枝水平伸展着，有100英尺(30米）多高.这些树木与冠层中的树木生活在不同的气候中.上层林冠层空气比较干燥，树枝间不时吹着适度的大风.这些上层林冠树种已经适应了去充分利用风吹散种子，这些树木的种子有着特有的喜阳性，并且在某一特定机制下能够被风吹向离母树很远的距离.南美的<
雨林冠层—冠层树木
在各种类型的雨林中冠层都占了很大的一块区域, 厚度范围在10-40英尺（3—12米）之间.无数的地面居住物种已经习惯在冠层下的生活,这包括蠕虫,蟹,蛙,袋鼠,穿山甲还有豪猪等,在这里它们有丰富的果实,种子,落叶作为食物,还有被这些食物所吸引的大量的动物.由于有多种多样的附生草质和藤类,冠层树木的生命年限都非常长.
雨林冠层—附生植物
单在新热带界就有超过15,000种附生植物生存, 并且全世界有超过30,000种附生植物没有被分类. 附生植物描述的是这样一种植物，它如同寄生虫一样在宿主上生长，不同的是，宿主树木并不是它的营养来源，它主要从空气、降雨和落在树枝上的肥料中获取养分.它们这种附生的生活方式使它们适应了雨林的生活，不仅能够获得更多的光照，也能接触更多的冠层动物传粉者，风传树种的可能性也大了.对生活在温带地区的人们来说,附生植物再熟悉不过了, 因为许多的室内盆栽植物和"铁兰类"植物实际上就是所说的雨林中附生植物.
雨林冠层—藤本植物和热带藤本植物
在冠层中有大量的攀援植物,藤本植物,和热带藤本植物(藤本树木),它们是组成热带雨林植物的重要的一部分.
雨林树冠层—动物
正是由于冠层中多样的食物来源和独一无二的生态位的存在,才有大量的动物在此生存.动物们经常聚集在鲜花盛开的树木周围，使得这些树成为观览野生动植物最合适的位置.在这些有着充足食物的地方，动物们建立了自己的"领地",但由于地面被冠层树叶覆盖的缘故，它们就分不清各自"领地"的界线了，于是大多数动物开始依靠声音信号来分辨.因此逐渐地这些冠层中的"居住者"属得上世界上声音最大动物了.许多的灵长目动物会发出哀号和尖叫声,而小鸟们通过鸟叫声向别的动物宣示它们的到来.
雨林冠层—动物的移动
卷尾具有滑行的能力,因为树冠层的分支之间有高低差距,所以这个地区的动物必须通过一些的方式来得到这项技能.动物在大多数冠层林中能够通过攀登,跳跃或者飞行从这棵树到那棵树,而且要配备一些适当的装置使他们成功.
;蝙蝠
雨林中数量最多的哺乳动物并不是那些在地面上生活的大型动物，而是蝙蝠.热带地区的蝙蝠最多,同样地, 蝙蝠也是热带雨林种类最丰富的物种,它们组成哺乳动物总数的50%以上.最大的蝙蝠有翼展达6英尺(1.8米)的狐蝠，最小的有世界上最小的哺乳动物泰国的大黄蜂蝠，它甚至比美国的便士还要轻.热带蝙蝠的摄食习惯也是多种多样的,它们的食物包括水果、花蜜、血液等.蝙蝠用于庇护自己的"居所"也是各有不同.
树冠层
灵长类是每一个大陆雨林界的特征，除了澳大利亚界,大约有超过50个属的200种生物组成.灵长类被认为是10亿年前到6.5亿年前以昆虫为食的动物的后代.远古的哺乳动物大多数像今天的狐猴和眼镜猴，而较高级的灵长类直到3700万年到2300万年之间才出现。高级的灵长类包括猴子，猿，猩猩和人，而且非人类的物种一般被分为远古世界的猴子和新世界的猴子
雨林冠层—其他的哺乳动物和鸟
世界上有10,000多种鸟类，其中大多数在热带地区被发现，在亚马逊流域和印度尼西亚发现的所有鸟类当中，其中有50%也生活在热带地区.
雨林冠层 - 两栖动物,爬行动物, 无脊椎动物
在热带雨林中，蛙是数量最多的两栖动物. 与那些大多数只生活在水边的温带蛙不同, 热带蛙基本上生活在树上,生活在地面附近水体的相对较少.出现这种情况的原因相当简单: 由于蛙有近半的呼吸是通过皮肤来实现的,所以它们必须总是保持着皮肤的湿润.雨林和频繁的暴雨带来的湿气为热带蛙转移到树上和避开许多雨林水域的天敌提供了更多的自由.温带蛙和热带蛙之间的区别延伸到了栖息地之外.尽管大多数雨林动物在植物或地面上产卵，然而几乎所有的温带蛙却在水中产卵.离开水面后，这些蛙类就摆脱了食卵动物如鱼、虾、水生昆虫和昆虫幼虫的捕食.
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