Vielfalt des Regenwaldes
Lichtspalt im Wald in Brasilien (Photo von R. Butler) KURZFRISTIGE VERÄNDERUNGEN Regenwälder und deren Vielfalt befinden sich nicht in einem konstanten Zustand, sondern sind das Produkt einer Reihe von Einflüssen, einschließlich Feuer, umgestürzter Bäume, Rodung in kleinen Umfang und sogar Lavaströmen. Diese Ereignisse können die Vielfalt des Waldes erhöhen, was neuen Arten die Chance gibt, sich in der Abwesenheit von überragenden Baumkronenbäumen zu wachsen. Das Wachstum neuer Baumarten bedeutet neue Gelegenheiten für deren symbiotischen Arten (beispielsweise neue Bestäuber und Samenverteiler)

Wälder, die unter einem regelmäßigen Stress stehen, wie jene, die jahreszeitlich bedingt von starken Winden und Stürmen heimgesucht werden, neigen zu einer Verkrüppelung mit einem weniger entwickelten Baumkronendach und einer reduzierten Vielfalt. "Typische" hohe Regenwälder sind normalerweise dort anzutreffen, wo sie vor starken Winden geschützt sind, wie in Tälern und bestimmten geographischen Gebieten.

Innerhalb eines relativ kleinen Bereichs können in der Walddynamik große Abweichungen auftreten. Beispielsweise in den Terra Firme Regenwäldern im Zentralamazonasgebiet — wo ein Baumkronenbaum im Durchschnitt ein Alter von mehr als 300 Jahren erreichen kann, eintausend Jahre alt— Waldverlustraten äußerst niedrig. Im Gegensatz dazu, können die nahegelegenen Überschwemmungswälder eine Waldverlustrate von weniger als 70 Prozent aufweisen, aufgrund der den Lauf verändernden Wasserläufe, die periodisch Flussufer und Bäume untergraben.

Vielfalt wird normalerweise stark in abgebauten Wäldern durch Aktivitäten wie Rodung, Abbrennen und landwirtschaftliche Erschließung. Im Allgemeinen wird die Struktur einer dichten Baumkrone zerstört, wenn der Wald teilweise gerodet wird, was dem Sonnenlicht ermöglicht, bis zum Waldboden vorzudringen. Der Wald trocknet dann eher aus und weniger Wasser kann durch das System der Verdampfung und Transpiration recyclet werden. Viele Regenwaldarten sind nicht in der Lage mit den Veränderungen im Mikroklima des Waldes zurechtzukommen und verfallen langsam. Aufgrund des Verlustes von wertvollen Hartholzbäumen, die gefällt werden, wirkt sich ein weiterer großer Einfluss auf die Arten aus, die voneinander abhängig sind. Studien lassen die Vermutung zu, dass Abholzen in jeder Form die Vielfalt tropischer Regenwälder reduziert - Studien auf der ganzen Welt zeigen, dass der Verfall bestimmter Arten, insbesondere von Primaten, Vögeln und Insekten in abgebauten Wäldern stattfindet. Während es vielleicht eine lokake Zunahme an Menge und Vielfalt bestimmter Arten gibt, tritt ein gesamtregionaler oder globaler Verfall in der Biovielfalt ein, der auf den Verlust der Arten insbesondere solcher, die sich an die Bedingungen eines ungestörten Waldes angepasst hatten, zurückzuführen ist. Abgebaute Wälder sind der Erschließung oder dem Abbrennen durch Menschen mehr ausgesetzt, was die Vielfalt ernsthaft reduziert. Starkes Abholzen in den Wäldern von Indonesien und Brasilien war teilweise daran schuld, dass trockene Waldbedingungen die Folge waren, was zu großflächigen Waldbränden 1997-1998 führte.

ÖKOTONE: WALDRÄNDER

Jüngste Studien belegen, dass Ökotone, Übergangszonen zwischen Lebensräumen, eine wichtige Rolle bei der Biovielfalt von Regenwäldern spielen. Ökotone, die am Rand von Regenwäldern und Savannen liegen, Sekundärwälder, Plantagen und andere Waldtypen sind evolutionäre Brutstätten für evolutionären Wettkampf, der zur Entstehung neuer Arten führen kann. Wissenschaftler sind der Meinung, dass Populationen in Ökotonen sich in Nischen spezialisieren können und sich wesentlich von den Populationen im Inneren des Waldes dadurch unterscheiden. Diese neue Theore scheint die allgemeine Ansicht, dass die Eiszeiten einen sehr wesentliche Rolle bei der Vielfalt der Regenwälder spielten in Frage zu stellen. Jedoch vermuten einige Wissenschaftler, dass die zurückweichenden Wälder und die deren Fragmentierung in den Eiszeiten größere Ökotonflächen gebildet hätten und damit weiter zur Biovielfalt beigetragen hätten. Aus diesem Grunde könnte die Kombination aus beiden Bedingungen zu der bekannten Vielfalt der tropischen Regenwälder beigetragen haben.

EISZEITEN/VEREISUNG

Das relative Alter eines tropischen Regenwaldes spielt eine Rolle bei dessen Vielfalt, auch wenn diese Rolle noch immer heftig diskutiert wird. Tropische Regenwälder sind wahrscheinlich das älteste fortdauernde Ökosystem des Planeten. Tropische Regenwälder begannen sich vor 140 Mio. Jahren während der Zeit der Dinosaurier, der späten Kreidezeit, zu bilden. Während dieser Zeit, als ein Großteil der Welt tropisch oder subtropisch war, entstanden blühende Pflanzen und verbreiteten sich später über den ganzen Globus.

Während ihrer langen Geschichte kamen und gingen Arten, Gemeinschaften wurden zerstört und neugeformt und das ganze System veränderte sich. Mit den Veränderungen entstanden innerhalb des Systems neue Beziehungen aus denen neue Arten hervorgingen. Im Allgemeinen waren die Veränderungen ziemlich langsam, auch wenn es Zeiten der Turbulenz gab, in denen drastische Veränderungen innerhalb einer kurzen Zeit auftraten. Diese natürlichen Turbulenzen scheinen die Zunahme an biologischer Vielfalt begünstigt zu haben, wie durch die Auswirkung der Eiszeiten belegt, insbesondere auf dem malayischen Archipel in Südostasien.

Heute sind viele der ca. 20.000 Inseln des malayischen Archipels mit tropischen Regenwäldern überzogen. Einige dieser Regenwälder existierten in der einen oder anderen Form in den letzten 100 Mio. Jahren, wie in Abschnitt eins erörtert, und die alten Wälder hatten weniger große Säugetiere und keine blühenden Pflanzen. Als die Eiszeiten auftragen und das Meereswasser kondensiert oder im Polareis gebunden war, lag der Boden des flachen südchinesischen Meeres frei und Arten vom asiatischen Festland konnten migrieren. Obwohl diese Region weniger durch den Temperaturabfall beeinträchtigt war als andere Regionen, was an der Nähe zum Meer und zum Äquator lag, kühlte sich das Klima merklich ab und dadurch zogen sich tropische Regenwälder auf verstreute Flecken zurück. Die Gebiete, die vormals mit tropischen Regenwäldern bewaldet waren, wichen Savannen und Bergwaldökosystemen. Der größte Teil der Region hatte eine ausgesprochen kurze Regenzeit.

Das IPCC erklärt, warum sich der Meeresspiegel veränderte. Bild mit freundlicher Genehmigung des IPCC.
Als die Eiszeiten zu Ende gingen und ein wärmeres Klima zurückkehrte, überspülte das Meer wieder die flachen Gebiete des südchinesischen Meeres. Viele der Pflanzen und Tiere, die vom Festland aus übergesetzt hatten, waren nun auf den neu geformten Insellebensräumen gefangen. Hinzu kam, dass einige der Berg- und mehr gemäßigten Arten sich an das langsam wärmere Klima anpassten und zu tropischen Arten wurden. Die kleinen Flecken tropischer Regenwälder, die während der Eiszeit überlebten, dienten als biologische Reservoirs, um die erweiterte tropische Waldzone wieder zu besiedeln. Einige der tropischen Arten, die auf verschiedene Waldstücke verteilt waren, hatten sich während ihrer Isolation verbreitet und als sie wieder aufeinandertrafen, hatten sich ihre Gewohnheiten und physiologischen Eigenschaften genug verändert (angepasst an ihre Nische innerhalb des tropischen Insel), dass sie sich nicht länger fortpflanzen und als eine besondere Art betrachtet werden konnten.

Borneos Elephanten

Ein Studie von 2003 legt nahe, dass Borneos Elephanten möglicherweise eine Einzelpopulation war, isoliert von den asiatischen Festlandselephanten, als Borneo vom Festland vor rund 18.000 Jahren abgeschnitten war.

National Geographic News
Public Library of Science (PDF)


Vielfalt wurde erneut multipliziert durch die nachfolgenden Eiszeiten, die eine Isolation verursachten und eine nachfolgende adaptive Verbreitung in noch mehr Einzelarten. Beispielsweise nehmen wir eine hypothetische Elephantenart, die als eine Einzelgattung auf dem asiatischen Festland begann. Während der Eiszeiten dehnte sie ihren Raum auf einige der Inseln des malayischen Archipels aus, die mit dem Festland aufgrund des niedrigeren Meeresspiegels verbunden waren. Als die Eiszeiten zu Ende gingen, saßen die Elephanten auf den Inseln fest. Auf den kleineren Inseln, konnten die Elephanten mit einer kleineren Körpergröße überleben und sich erfolgreicher vermehren, weil sie weniger Nahrungsanforderungen hatten, die von dem geringeren Nahrungsangebot auf der Insel gedeckt werden konnten. Die größeren von ihnen konnten sich weniger erfolgreich fortpflanzen. So begünstigte die Evolution das Verkümmern der Elephanten auf den Inseln im Laufe von mehreren Tausend Jahren und als die nächste Zwischeneiszeit kam, konnten sich die Inselelephanten nicht mehr mit den Festlandelephanten paaren. Da die Inselelephanten eine andere Rolle auf dem asiatischen Festland während der Zwischeneiszeit ausfüllten verblieben einige der kleineren Inselelephanten während der nächsten Rückgänge des Wasserspiegels. Diese Elephanten, die nun von ihren Inselvorfahren isoliert waren, konnten so sehr divergieren, dass sich bei der nächsten Zwischeneiszeit nicht mehr in der Lage waren, sie mit den Inselelephanten zu paaren. So wurden im Verlauf von zwei Eiszeiten aus einer Elephantengattung drei, ohne dabei die anderen Formen zu berücksichtigen, die sich auf den Inseln in den unterschiedlichen Nischen entwickelten, wie solchen mit einem mehr gebirgigen Terrain, Sümpfen oder unterschiedlichen Pflanzenarten, die sie fraßen. Auf diese Weise setzte sich der Prozess der Evolution durch geographische Isolation fort und mehr Arten bildeten sich heraus.

Die Regenwälder des Amazonas wurden auf eine andere Art durch die Eiszeiten beeinflusst als Südostasien, weil der Meeresspiegel nicht die gleiche Rolle spielte wie bei den Inseln. Stattdessen könnten die kühleren Temperaturen dazu geführt haben, dass der tropische Regenwald mehr schrumpfte und durch Savanne ersetzt wurde. Während der Eiszeiten, fiel der Kohlendioxidspiegel um mehr als 50 Prozent, was dazu führte, dass die Mehrheit der Pflanzen, die einen hohen Anteil an Kohlendioxic benötigen (als C3 Pflanzen bekannt) zurückging. Einige Pflanzen, bekannt als C4 Pflanzen, insbesondere Gräser, gediehen unter den Bedingungen niedrigen Kohlendioxids sehr gut. So (laut einer führenden Theorie), zogen sich die Regenwälder voller C3 Pflanzen während der Eiszeiten, als der Kohlendioxidpegel sank, zurück und Steppengräser (C4 Pflanzen) erweiterten ihren Spielraum. Der Regenwald wurde in Inseln aufgeteilt, getrennt durch Savanne, während Gemeinschaften von Arten in isolierten Inseln aufgeteilt wurden. Einige der Gemeinschaften divergierten und als der Wald sich ausbreitete und die Gemeinschaften wieder vereint waren, hatten sie sich so sehr verändert, dass sie sich nicht miteinander paaren konnten.

Diese "Refugiums" Theorie ist zwar plausibel und wird durch die Pollennachweise unterstützt, aber nicht universell anerkannt. Jüngste Studien in einigen begrenzten Örtlichkeiten lassen vermuten, dass der Amazonas während der letzte Eiszeit wahrscheinlich dicht bewaldet war. Unlängst stellten Hooghiemstra und van der Hammen (1999) die These auf, dass der Pollennachweis beide Theorien unterstützt und beide Szenarien wahrscheinlich in unterschiedlichen Teilen des Amazonasbeckens und zu unterschiedlichen Zeiten auftraten.

Eine neue Theorie wurde im Dezember 22005 aufgestellt, nach der die Biovielfalt der Amazonas Regenwälder weniger zu tun hat mit dem Klimawandel als mit der Biologie der einheimischen Arten und dem Wald selbst. Im Hinblick auf die "DNA-Uhr" von Schetterlingsarten im Amazonasbecken, schlossen Wissenschaftler des University College London, dass die Regenwaldschmetterlinge sich in sehr unterschiedlichen Maßen entwickelten, ein Ergebnis, dass vermuten lässt, dass deren Evolution weitgehend von externen Faktoren wie den Eiszeiten unabhängig ist. Der führende Autor der Studie, Jim Mallet meint, dass Forschung "die geographische Isolation ausschließt, verursacht durch die vergangenen Klimaänderungen, da der Hauptgrund die Evolution der Arten ist. Stattdessen muss die Artenevolution weitgehend von immanenten biologischen Eigenschaften einer jeder Artengruppe ausgelöst werden.


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